Jetel luční (Trifolium pratense) patří mezi významné zemědělské plodiny, využívající ke své reprodukci zoogamii. Mezi jeho nejvýznamnější opylovače patří čmeláci (Bombus spp.), zejména specializovanější druhy s delším sosákem. Opylení je schopná také včela medonosná (Apis mellifera), i když s mnohem nižší efektivitou. Opylovačů však v krajině, zejména v posledních letech, výrazně ubývá. Cílem práce bylo zjistit, jak může abundance opylovačů, a tedy jejich distribuce na pěstované monokultuře, ovlivnit výnosy osiva. Rovněž byl testován vliv významného hospodářského škůdce, fytofágního brouka nosatčíka obecného (Protapion apricans). Protože biodiverzita intenzívně zemědělsky využívané krajiny bývá vázána na přítomné neprodukční fragmenty, jako například nelesní okraje, remízy či zahrady, byl testován také vliv okolní krajiny na abundanci opylovačů na pokusných polních plochách. Vzorkování opylovačů probíhalo v sezónách 2017 a 2019 na dvou rozsáhlých plochách s kulturou jetele lučního, pěstovaného k produkci osiva, poblíž Uherského Brodu. Datový soubor opylovačů byl získán metodou individuálního pozorování na dvou transektech vedených vždy podélně a napříč pokusné plochy, tj. na vzorkovacích ploškách v různých vzdálenostech od okraje pole. Na stejných plochách byly zjišťovány abundance larev nosatčíka. Ve srovnání s rokem 2017 byl zjištěn pokles abundance opylovačů o 17,6 % (i přes téměř dvojnásobný sampling effort) a nosatčíka o 83,8 %. Metodou mnohorozměrné ordinace jsem zjistil průkazný pokles výnosu osiva směrem od okraje do středu monokultury. Také distribuce opylovačů se průkazně měnila se vzdáleností od okraje plochy. Výnos osiva pozitivně korespondoval s abundancí opylovačů a negativně s početností nosatčíka. Mezi opylovači výrazně dominovala včela medonosná, dále byly pozorovány dva generalistické druhy čmeláků, čmelák zemní (B. terrestris) a čmelák skalní (B. lapidarius) a také specializovanější čmelák lesní (B. sylvarum). Výsledky vlivu analýzy struktury krajiny na abundance opylovačů odhalily průkazné vlivy zastoupení některých přirozenějších částí krajiny (remízy, lesní okraj). Z výsledků vyplývá, že by bylo vhodné porosty plodin, závislých na opylení hmyzem, pěstovat na plochách o menší výměře, které by byli opylovači schopni efektivně pokrýt. Zároveň se jeví jako vhodné zvyšovat heterogenitu krajiny například výsadbou remízů a podporovat tak abundanci opylovačů, potažmo zkvalitnění ekosystémových služeb.
Annotation in English
The red clover (Trifolium pratense) is one of the significant agricultural crops utilizing zoogamy for reproduction. Among its most significant pollinators belong the bumblebees (Bombus spp.), especially long-tongued species. Honey bees (Apis mellifera) are also capable of pollinating the red clover, albeit much less efficiently. However, the number of pollinators in the landscape is declining, especially in the recent years. The goal of this thesis was to examine how does the abundance of pollinators, and therefore their distribution on the grown monoculture, affect the yield of crops. This thesis also examines the influence of a significant agricultural pest, the phytophagous seed weevil (Protapion apricans). Because the biodiversity of an intensely utilized agricultural landscape is often bound to the present agriculturally non-utilized fragments, such as non-forest edges and untended areas between fields, covered in a variety of bushes, trees, grasses and flowers, this thesis also examines the influence of the surrounding landscape on the amount of pollinators present in the examined area. The number of pollinators underwent a sampling between the 2017 and 2019 seasons on two large sample areas with a present red clover culture grown to produce seeds. The areas are located near Uherský Brod. Data set of the pollinators was acquired using the method of individual observation on two transects, one led parallel and the other led diagonal to the edge of the examined area, i.e. smaller sampled areas with different distances from the field edges. Compared to the year 2017, the amount of pollinator was observed to go down by 17.6% (despite nearly the double sampling effort) and the amount of weed weevils was observed to go down by 83.8%. Through the method of multivariate ordination, a conclusive drop in the yield of crops was found with the distance from the field's edge. The yield of crops corresponded positively to the number of pollinators and negatively to the amount of weed weevils. The greatest representation among the pollinators had honey bee. Two generic species of bumblebees were observed, the large earth bumblebee (B. terrestris) and the red-tailed bumblebee (B. lapidarius) and the more specialized shrill carder bee (B. sylvarum). Analysis of the effects of certain landscape fragments revealed conclusive effects of the presence of some natural fragments (non-forest edges, untended areas between fields) on the number of pollinators in the surrounding area. The results conclude that it would be beneficial to grow crops dependent on the insect pollination on fields of smaller areas, that the pollinators are able to effectively cover. It also appears to be beneficial to improve the heterogeneity of the landscape, for instance by introducing untended area between fields and by doing that supporting the number of pollinators in the area and possibly improving the ecosystem mechanism.
Jetel luční (Trifolium pratense) patří mezi významné zemědělské plodiny, využívající ke své reprodukci zoogamii. Mezi jeho nejvýznamnější opylovače patří čmeláci (Bombus spp.), zejména specializovanější druhy s delším sosákem. Opylení je schopná také včela medonosná (Apis mellifera), i když s mnohem nižší efektivitou. Opylovačů však v krajině, zejména v posledních letech, výrazně ubývá. Cílem práce bylo zjistit, jak může abundance opylovačů, a tedy jejich distribuce na pěstované monokultuře, ovlivnit výnosy osiva. Rovněž byl testován vliv významného hospodářského škůdce, fytofágního brouka nosatčíka obecného (Protapion apricans). Protože biodiverzita intenzívně zemědělsky využívané krajiny bývá vázána na přítomné neprodukční fragmenty, jako například nelesní okraje, remízy či zahrady, byl testován také vliv okolní krajiny na abundanci opylovačů na pokusných polních plochách. Vzorkování opylovačů probíhalo v sezónách 2017 a 2019 na dvou rozsáhlých plochách s kulturou jetele lučního, pěstovaného k produkci osiva, poblíž Uherského Brodu. Datový soubor opylovačů byl získán metodou individuálního pozorování na dvou transektech vedených vždy podélně a napříč pokusné plochy, tj. na vzorkovacích ploškách v různých vzdálenostech od okraje pole. Na stejných plochách byly zjišťovány abundance larev nosatčíka. Ve srovnání s rokem 2017 byl zjištěn pokles abundance opylovačů o 17,6 % (i přes téměř dvojnásobný sampling effort) a nosatčíka o 83,8 %. Metodou mnohorozměrné ordinace jsem zjistil průkazný pokles výnosu osiva směrem od okraje do středu monokultury. Také distribuce opylovačů se průkazně měnila se vzdáleností od okraje plochy. Výnos osiva pozitivně korespondoval s abundancí opylovačů a negativně s početností nosatčíka. Mezi opylovači výrazně dominovala včela medonosná, dále byly pozorovány dva generalistické druhy čmeláků, čmelák zemní (B. terrestris) a čmelák skalní (B. lapidarius) a také specializovanější čmelák lesní (B. sylvarum). Výsledky vlivu analýzy struktury krajiny na abundance opylovačů odhalily průkazné vlivy zastoupení některých přirozenějších částí krajiny (remízy, lesní okraj). Z výsledků vyplývá, že by bylo vhodné porosty plodin, závislých na opylení hmyzem, pěstovat na plochách o menší výměře, které by byli opylovači schopni efektivně pokrýt. Zároveň se jeví jako vhodné zvyšovat heterogenitu krajiny například výsadbou remízů a podporovat tak abundanci opylovačů, potažmo zkvalitnění ekosystémových služeb.
Annotation in English
The red clover (Trifolium pratense) is one of the significant agricultural crops utilizing zoogamy for reproduction. Among its most significant pollinators belong the bumblebees (Bombus spp.), especially long-tongued species. Honey bees (Apis mellifera) are also capable of pollinating the red clover, albeit much less efficiently. However, the number of pollinators in the landscape is declining, especially in the recent years. The goal of this thesis was to examine how does the abundance of pollinators, and therefore their distribution on the grown monoculture, affect the yield of crops. This thesis also examines the influence of a significant agricultural pest, the phytophagous seed weevil (Protapion apricans). Because the biodiversity of an intensely utilized agricultural landscape is often bound to the present agriculturally non-utilized fragments, such as non-forest edges and untended areas between fields, covered in a variety of bushes, trees, grasses and flowers, this thesis also examines the influence of the surrounding landscape on the amount of pollinators present in the examined area. The number of pollinators underwent a sampling between the 2017 and 2019 seasons on two large sample areas with a present red clover culture grown to produce seeds. The areas are located near Uherský Brod. Data set of the pollinators was acquired using the method of individual observation on two transects, one led parallel and the other led diagonal to the edge of the examined area, i.e. smaller sampled areas with different distances from the field edges. Compared to the year 2017, the amount of pollinator was observed to go down by 17.6% (despite nearly the double sampling effort) and the amount of weed weevils was observed to go down by 83.8%. Through the method of multivariate ordination, a conclusive drop in the yield of crops was found with the distance from the field's edge. The yield of crops corresponded positively to the number of pollinators and negatively to the amount of weed weevils. The greatest representation among the pollinators had honey bee. Two generic species of bumblebees were observed, the large earth bumblebee (B. terrestris) and the red-tailed bumblebee (B. lapidarius) and the more specialized shrill carder bee (B. sylvarum). Analysis of the effects of certain landscape fragments revealed conclusive effects of the presence of some natural fragments (non-forest edges, untended areas between fields) on the number of pollinators in the surrounding area. The results conclude that it would be beneficial to grow crops dependent on the insect pollination on fields of smaller areas, that the pollinators are able to effectively cover. It also appears to be beneficial to improve the heterogeneity of the landscape, for instance by introducing untended area between fields and by doing that supporting the number of pollinators in the area and possibly improving the ecosystem mechanism.
V posledních desetiletích je pozorován silný úbytek nejen opylovačů, ale veškerého létavého hmyzu, který odráží synergistické působení celého komplexu faktorů. V nejobecnější rovině jde o celkovou transformaci krajiny, kde se na jedné straně velmi intenzívně zemědělsky hospodaří, na straně druhé mizí raně sukcesní biotopy, důležitá pro mnoho druhů s vazbou na otevřená stanoviště (tj. mj. i opylovače). Krajina byla navíc přeměněna z jemnozrnné mozaiky různě obhospodařovaných plošek individuálních vlastníků v mozaiku ploch o řád větší rozlohy, kde se hospodaří o poznání méně pestře. Mnoho přírodě blízkých fragmentů (mezí, úhorů, lad, řídkých lesíků, remízů apod.), sloužících jako refugia populací druhů, ale také jako tzv. nášlapné kameny (stepping stones), umožňující pohyb jedinců skrze nehostinnou krajinnou matrici (např. ornou půdu), zaniklo. Aplikace značných objemů minerálních hnojiv na polní kultury unifikuje i vegetaci v jejich okolí a vede ke ztrátě přirozených potravních zdrojů opylovačů. Velká pole řepky olejky sice skýtají dostatek nektaru i pylu, ten je ale dostupný pouze po část sezony, nadto je zhusta kontaminován reziduy pesticidů. Výsledkem je mizení vzácných druhů, ale i pokles abundancí druhů ještě nedávno běžných. Tyto trendy se významně dotýkají také včelovitých blanokřídlých (Hymenoptera:Apoidea), včetně čmeláků (Apidae: Bombini: Bombus spp.), hlavních opylovačů jetele lučního (Trifolium pratense), hospodářsky významné pícniny. Cílem diplomové práce bylo navázat na práci bakalářskou, ve které jsem se zabýval rolí velikosti plochy kultury jetele ve vztahu k úspěšnosti opylení, a tedy i produkce semen. Kromě další sezóny terénního sběru dat, které významně rozšiřují původní datový soubor, zohledňuji v diplomové práci také strukturu okolí. To může představovat jak zdroj opylovačů (v případě blízkosti krajinných struktur, umožňujících opylovačům hnízdění či sběr potravy), tak bariéru pro jejich pohyb prostorem (rozsáhlé plochy, z hlediska opylovačů nevhodné ? např. pole pšenice, kukuřice, smrková monokultura, jednolité zpevněné plochy apod.). Přítomnost různých typů stanoviště v okolí experimentální plochy proto velmi pravděpodobně ovlivňuje ?pastevní tlak?, tedy množství opylovačů, přilétajících na kvetoucí jetel. Lze tedy očekávat ovlivnění prostorové distribuce opylovačů v různých částech pole, která proto nemusí nutně sledovat předpokládaný trend (nejvyšší počet opylovačů a tedy i efektivita opylení a produkce semen při okrajích plochy, pokles směrem do středu). Jako další vysvětlující proměnná byla sledována také abundance nosatčíka (Protapion apricans), jakožto nejzávažnějšího škůdce jetelových porostů pěstovaných k produkci osiva. K doplnění datasetu bakalářské práce byla vybrána modelová lokalita, rozsáhlá polní kultura (ca. 18 ha) s porostem jetele lučního pěstovaného dle zásad ekologického zemědělství, ležící mezi Nezdenicemi a Bánovem v okrese Uherské Hradiště. Vzorkování opylovačů proběhlo metodou individuálního pozorování a metodou tzv. Moerickeho misek. Materiál zachycený v miskách jsem následně determinoval v laboratoři. Odhad abundance nosatčíka a jeho distribuce na ploše jsem provedl individuálním odběrem hlávek jetele na vymezených vzorkovacích místech od krajů až do středu pole a následným laboratorním rozborem.
Research Plan
V posledních desetiletích je pozorován silný úbytek nejen opylovačů, ale veškerého létavého hmyzu, který odráží synergistické působení celého komplexu faktorů. V nejobecnější rovině jde o celkovou transformaci krajiny, kde se na jedné straně velmi intenzívně zemědělsky hospodaří, na straně druhé mizí raně sukcesní biotopy, důležitá pro mnoho druhů s vazbou na otevřená stanoviště (tj. mj. i opylovače). Krajina byla navíc přeměněna z jemnozrnné mozaiky různě obhospodařovaných plošek individuálních vlastníků v mozaiku ploch o řád větší rozlohy, kde se hospodaří o poznání méně pestře. Mnoho přírodě blízkých fragmentů (mezí, úhorů, lad, řídkých lesíků, remízů apod.), sloužících jako refugia populací druhů, ale také jako tzv. nášlapné kameny (stepping stones), umožňující pohyb jedinců skrze nehostinnou krajinnou matrici (např. ornou půdu), zaniklo. Aplikace značných objemů minerálních hnojiv na polní kultury unifikuje i vegetaci v jejich okolí a vede ke ztrátě přirozených potravních zdrojů opylovačů. Velká pole řepky olejky sice skýtají dostatek nektaru i pylu, ten je ale dostupný pouze po část sezony, nadto je zhusta kontaminován reziduy pesticidů. Výsledkem je mizení vzácných druhů, ale i pokles abundancí druhů ještě nedávno běžných. Tyto trendy se významně dotýkají také včelovitých blanokřídlých (Hymenoptera:Apoidea), včetně čmeláků (Apidae: Bombini: Bombus spp.), hlavních opylovačů jetele lučního (Trifolium pratense), hospodářsky významné pícniny. Cílem diplomové práce bylo navázat na práci bakalářskou, ve které jsem se zabýval rolí velikosti plochy kultury jetele ve vztahu k úspěšnosti opylení, a tedy i produkce semen. Kromě další sezóny terénního sběru dat, které významně rozšiřují původní datový soubor, zohledňuji v diplomové práci také strukturu okolí. To může představovat jak zdroj opylovačů (v případě blízkosti krajinných struktur, umožňujících opylovačům hnízdění či sběr potravy), tak bariéru pro jejich pohyb prostorem (rozsáhlé plochy, z hlediska opylovačů nevhodné ? např. pole pšenice, kukuřice, smrková monokultura, jednolité zpevněné plochy apod.). Přítomnost různých typů stanoviště v okolí experimentální plochy proto velmi pravděpodobně ovlivňuje ?pastevní tlak?, tedy množství opylovačů, přilétajících na kvetoucí jetel. Lze tedy očekávat ovlivnění prostorové distribuce opylovačů v různých částech pole, která proto nemusí nutně sledovat předpokládaný trend (nejvyšší počet opylovačů a tedy i efektivita opylení a produkce semen při okrajích plochy, pokles směrem do středu). Jako další vysvětlující proměnná byla sledována také abundance nosatčíka (Protapion apricans), jakožto nejzávažnějšího škůdce jetelových porostů pěstovaných k produkci osiva. K doplnění datasetu bakalářské práce byla vybrána modelová lokalita, rozsáhlá polní kultura (ca. 18 ha) s porostem jetele lučního pěstovaného dle zásad ekologického zemědělství, ležící mezi Nezdenicemi a Bánovem v okrese Uherské Hradiště. Vzorkování opylovačů proběhlo metodou individuálního pozorování a metodou tzv. Moerickeho misek. Materiál zachycený v miskách jsem následně determinoval v laboratoři. Odhad abundance nosatčíka a jeho distribuce na ploše jsem provedl individuálním odběrem hlávek jetele na vymezených vzorkovacích místech od krajů až do středu pole a následným laboratorním rozborem.
Recommended resources
Fahrig L (2003) Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annu Rev Ecol Evol S 34:487?515
Hallman CA, Sorg M, Jongejans E, Siepel H, Hofland N, Schwan H, Stenmans W, Müller A, Sumser H, Hörren T, Goulson D, de Kroon H (2017) More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PLoS One 12(10): 1?21.
Kosior A, Celary W, Olejniczak P, Fijal J, Król W et al. (2007) The decline of the bumble bees and cuckoo bees (Hymenoptera: Apidae: Bombini) of Western and Central Europe. Oryx 41: 79?88.
Potts SG, Biesmeijer JC, Kremen C, Neumann P, Schweiger O, Kunin WE (2010) Global pollinator declines: trends, impacts and drivers. Trends Ecol Evol 25: 345?353.
Rada S, Schweiger O, Harpke A, Kühn E, Kuras T, Settele J, Musche M (2019) Protected areas do not mitigate biodiversity declines: A case study on butterflies. Divers Distrib 25: 217?224.
Goulson, D. (2010). Bumblebees: behaviour, ecology, and conservation. New York: Oxford University Press.
Dunning J. B., Danielson B. J., Pulliam H. R., (1992) Ecological processes that affect populations in complex landscapes. USA University of Georgia
Recommended resources
Fahrig L (2003) Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annu Rev Ecol Evol S 34:487?515
Hallman CA, Sorg M, Jongejans E, Siepel H, Hofland N, Schwan H, Stenmans W, Müller A, Sumser H, Hörren T, Goulson D, de Kroon H (2017) More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PLoS One 12(10): 1?21.
Kosior A, Celary W, Olejniczak P, Fijal J, Król W et al. (2007) The decline of the bumble bees and cuckoo bees (Hymenoptera: Apidae: Bombini) of Western and Central Europe. Oryx 41: 79?88.
Potts SG, Biesmeijer JC, Kremen C, Neumann P, Schweiger O, Kunin WE (2010) Global pollinator declines: trends, impacts and drivers. Trends Ecol Evol 25: 345?353.
Rada S, Schweiger O, Harpke A, Kühn E, Kuras T, Settele J, Musche M (2019) Protected areas do not mitigate biodiversity declines: A case study on butterflies. Divers Distrib 25: 217?224.
Goulson, D. (2010). Bumblebees: behaviour, ecology, and conservation. New York: Oxford University Press.
Dunning J. B., Danielson B. J., Pulliam H. R., (1992) Ecological processes that affect populations in complex landscapes. USA University of Georgia
Enclosed appendices
-
Appendices bound in thesis
illustrations, tables
Taken from the library
Yes
Full text of the thesis
Appendices
Reviewer's report
Supervisor's report
Defence procedure record
Průběh obhajoby: Ovlivňuje velikost pole a struktura jeho okolí distribuci opylovačů a výnos osiva jetele lučního?
Student představil výchozí hypotézy své diplomové práce (úbytek opylovačů, jejich závislost na heterogenní krajinné mozaice, energetický zisk korespondující s délkou letu a jejich vliv na distribuci opylovačů). Dále věnoval nemalý čas představení všech použitých metod výzkumu. V rámci výsledků srovnal společenstva opylovačů zjištěná v r. 2017 a 2019, jejichž výsledkem bylo konstatování významného poklesu počtu opylovačů, dále významný vliv velikosti pole na distribuci opylovačů a také výnosu osiva.
Vedoucí: Dr. M. Mazalová ve svém posudku oceňuje zodpovědný přístup studenta ke sběru dat a laboratorním činnostem a vytýká studentovi snad jen příliš horkou jehlou šitou výsledkovou a diskusní část práce. Práci doporučuje k obhajobě a klade dotazy, které student vyčerpávajícím způsobem zodpověděl.
Oponent: doc. S. Hejduk ocenil stylistické i gramatické zpracování práce, stejně jako její novost a přínos výstupů pro zemědělskou praxi. Naopak vytýká nepřítomnost hrubých dat v přílohách práce. Práci rovněž doporučuje k obhajobě.
Z auditoria zazněly jen dva dotazy, na které student také nalezl odpovědi.